不同硬度黑莓品種果實生長發(fā)育異同論文

不同硬度黑莓品種果實生長發(fā)育異同論文

　　黑莓 Rubus spp. 原產(chǎn)于北美洲，屬于薔薇科Rosaceae 懸鉤子屬 Rubus,是近年來國內(nèi)興起的第三代果樹小漿果果樹的重要成員之一[1],其果實被認為是國內(nèi)外消費者攝取纖維素、維生素 E、天然色素和酚類物質(zhì)的重要來源[2].隨著人們生活水平的提高，黑莓營養(yǎng)保健漿果果實以其獨特的風(fēng)味和營養(yǎng)活性日益受到人們的喜愛和重視[3].

　　自然條件下的成熟黑莓果實果皮極薄且柔軟多汁，果實采后極易受損而腐爛，多數(shù)黑莓品種果實采后存放在 0 ℃條件下僅能維持 2 ~ 3 d,堪稱是最不耐貯藏的果實[4].因此，硬度是黑莓果實品質(zhì)的重要評價指標(biāo)，影響到果實的加工品質(zhì)、機械采收、貯藏貨架期和機械損傷程度[5],黑莓硬度性狀改良在黑莓育種研究中尤為重要。黑莓果實為小核果聚合漿果，其中的小核果數(shù)目約有50 ~ 100 顆，因品種不同而不等，成熟黑莓小核果可食用部分主要為極其柔軟的外果皮和多汁肉質(zhì)的中果皮[6].包括黑莓在內(nèi)的新興小漿果總體上是一類水分含量很高且果肉呈漿狀的水果，因為含水量很高，硬度較低且不耐貯藏，市場上主要用以加工成飲料。目前已有關(guān)于黑莓[7-8]、草莓[9]、黑穗醋栗[10]、藍莓[11]等種新興漿果果實發(fā)育規(guī)律的研究報道，但鮮有對不同硬度類型黑莓品種發(fā)育進程與果實生長性狀比較分析的報道。為此，本研究組在前期對江蘇省 5 個黑莓主栽品種果實發(fā)育至成熟進程中的硬度變化規(guī)律的考察研究的基礎(chǔ)（得到了硬度相對極低和較高的品種類型[8]）上，以 4 個不同硬度品種類型的黑莓為實驗材料，對其生長發(fā)育至完全成熟過程中果實的縱徑、橫徑、果質(zhì)量、聚合果總質(zhì)量、果軸質(zhì)量、單核果質(zhì)量、百粒質(zhì)量等性狀指標(biāo)的動態(tài)變化規(guī)律進行了探討，旨在分析不同硬度黑莓品種果實生長發(fā)育的共性和差異，從而為進一步探討黑莓等漿果類果實硬度的形成及其與生長發(fā)育的關(guān)系提供理論依據(jù)。

　　1 材料與方法

　　1.1 材 料

　　供試的黑莓品種包括果實硬度較高的品種 Chester 和 Arapaho 以及果實硬度較低的品種Kiowa 和 Boysenberry.于 2013 年 5 月各品種開花盛期掛花標(biāo)記，從花后發(fā)育第 3 天開始，每隔2 天取樣 1 次，直至果實完全變?yōu)槌墒焐��?/p>

　　1.2 方 法

　　每次取樣結(jié)束后立即對上述 4 個品種果實的生長性狀進行調(diào)查，挑取外觀顏色及體積接近的具有代表性的果實 10 粒，3 次重復(fù)，用感量為0.01 mm 的數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量果實的縱徑、橫徑，用感量為 1 mg 的電子天平稱量單果質(zhì)量，計算果實的縱橫徑比、各發(fā)育歷期縱、橫徑與單果質(zhì)量的凈增長量。對果實硬度差異明顯而其發(fā)育歷期相似的兩個品種 Chester 和 Kiowa,分別于花后第9 ~ 54 天和第 27 ~ 54 天即果實自轉(zhuǎn)色至完全成熟期進一步考察果實的組成性狀，用鑷子將小聚合果和果軸（果托，由花托發(fā)育而成）剝離后稱量聚合果總質(zhì)量、果軸質(zhì)量、單核果質(zhì)量，將聚合果中的種子洗出瀝干水分后稱取 100 粒種子的質(zhì)量，每個品種每次調(diào)查 10 粒果實，3 次重復(fù)。

　　1.3 數(shù)據(jù)分析運用 Excel 2003 軟件完成數(shù)據(jù)統(tǒng)計與制圖

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 高硬度黑莓品種 Chester 和 Arapaho 果實的生長發(fā)育動態(tài)

　　高硬度黑莓品種 Chester 和 Arapaho 果實生長發(fā)育至完全變?yōu)槌墒焐�分別歷時 54 和 39 d,兩個品種的綠果期均較短，且均在花后第9天開始轉(zhuǎn)色。Chester 和 Arapaho 品種的果實縱、橫徑與單果質(zhì)量生長發(fā)育動態(tài)分別如圖 1A、B 和圖 2A、B 所示。

　　從圖 1A 和圖 2A 中可以看出，在兩個品種的果實發(fā)育進程中，果實的縱、橫徑均呈雙 S型且持續(xù)增加的變化趨勢。Chester 的縱橫徑比在花后第 3 天和第 6 天基本相同且均較高，分別為 1.26 和 1.25,花后第 9 天縱橫徑比值降為1.02,以后維持不變，且縱、橫徑增長量的變化也幾乎與之同步（如圖 1B），這表明，果實起始發(fā)育時縱徑發(fā)育可能早于橫徑，而花后第 9 天兩者開始同步。Arapaho 果實縱、橫徑的增長整體上幾乎與 Chester 同步，但其縱橫徑比在花后第 3 ~ 9 天即呈逐步下降趨勢，由 1.41 降為1.10,而后逐步上升，直至花后第 21 ~ 27 天才維持恒定（1.24），花后第 30 ~ 33 天又急劇下降至 1.17,最終（即花后第 36 ~ 39 天）又小幅上升為 1.20.這一觀測結(jié)果說明，果實起始發(fā)育時縱徑發(fā)育也可能早于橫徑，但在以后的生長發(fā)育進程中縱、橫徑又呈交替加速增長的變化趨勢（如圖 2B）。兩個品種的單果質(zhì)量均呈單 S 型逐步平緩增加的變化趨勢（如圖 1A和圖 2A），尤其在果實發(fā)育后期，Chester 和Arapaho 果實分別在花后第 45 天和第 36 天直至果實完全成熟都有一個明顯加速增長的趨勢，而此期正是兩個品種果實轉(zhuǎn)為成熟色的最終階段。

　　Chester 和 Arapaho 果實在不同發(fā)育階段各生長性狀凈生長量的調(diào)查結(jié)果（如圖 1B 和圖 2B）表明，果實縱、橫徑均在花后 3 天以內(nèi)（即 0 ~ 3 d）增長最快，Chester 的縱、橫徑凈生長量分別為 6.46和 5.11 mm,而 Arapaho 的縱、橫徑凈生長量分別為 6.86 和 4.86 mm.從花后第 9 天轉(zhuǎn)色前后直至成熟的發(fā)育進程中，兩個品種果實的縱、橫徑增長量的變化趨勢也較為相似，整體上均呈現(xiàn)出下降-上升-下降-上升的變化趨勢，在花后第9 天的轉(zhuǎn)色期和最后發(fā)育成熟階段中，其果實的縱、橫徑凈增長量均較高，僅次于花后 3 天內(nèi)（即0 ~ 3 d）的凈增長量；尤其在最后 3 天的成熟階段，其單果凈生長量最大，Chester 和 Arapaho 分別凈增加 1.466 和 1.856 g.

　　2.2 低硬度黑莓品種 Kiowa 和 Boysenberry 果實的生長發(fā)育動態(tài)

　　低硬度黑莓品種 Kiowa 和 Boysenberry 果實發(fā)育至完全變?yōu)槌墒焐�分別歷時 54 和 36 d,其綠果期均較長，其綠果分別在開花第 27 和第 15 天后開始轉(zhuǎn)色。在其生長發(fā)育進程中，兩個品種果實的縱、橫徑也均呈雙 S 型持續(xù)增長趨勢（如圖 3A和圖 4A 所示）。Kiowa 果實的縱橫徑比在花后第3 天和第 6 天時略高（1.37），開花第 9 天后略有下降（1.30），花后第 21 天略有升高（1.33）。

　　而 Boysenberry 果實的縱、橫徑，整體上也是在花后第 3 天和第 6 天略高（1.27），開花第 9 天后即下降（1.10），開花第 18 天后呈現(xiàn)出升高-降低交替變化的趨勢。Kiowa 和 Boysenberry 的平均單果質(zhì)量整體上也均呈單 S 型逐步平穩(wěn)增加趨勢，在花后第 45 和 30 天，兩個品種分別開始接近成熟的后期，不僅平均單果質(zhì)量急速增加，且果實的縱徑和橫徑也呈明顯加速增長的趨勢。

　　兩個品種果實不同發(fā)育階段各生長性狀凈生長量的調(diào)查結(jié)果（如圖3B和圖4B）表明，果實的縱、橫徑在花后 3 天內(nèi)的增長也均最快，Kiowa 果實的縱、橫徑凈生長量分別為 9.00 和 6.57 mm,而Boysenberry 果實的縱、橫徑凈生長量分別為 7.01和 5.79 mm.在花后 3 天的發(fā)育進程中，兩個品種果實的縱徑、橫徑及平均單果質(zhì)量的凈增長量均呈上升-下降交替變化的趨勢，并且?guī)讉�性狀指標(biāo)的凈生長量各自都有高峰值出現(xiàn)。Kiowa 在花后第 6 ~ 9 和第 18 ~ 21 天以及接近完全成熟的花后第 48 ~ 51 天其縱、橫徑生長較快，且單果凈增長量在花后第 48 ~ 51 天也達最大值（5.840 g），其次為花后第 42 ~ 45 天的測定值（2.561 g）。

　　Boysenberry 果實的縱、橫徑分別在花后第 6 ~ 9和第 15 ~ 18 天以及接近完全成熟的花后第 27 ~30 天增長較快，尤其是在花后第 27 ~ 30 天，其單果質(zhì)量的增加量也最大（1.850 g），其次是花后第 33 ~ 36 天的增加量（1.577 g）。

　　2.3 Chester 和 Kiowa 果實在轉(zhuǎn)色成熟中其組成性狀的生長動態(tài)

　　兩個生育期長但硬度差異明顯的品種即高硬度的 Chester（花后第 9 ~ 54 天）和低硬度的Kiowa（花后第 27 ~ 54 天）在果實轉(zhuǎn)色成熟進程中果實性狀的動態(tài)變化情況分別如圖 5A 與 B 所示。Chester的聚合果總質(zhì)量整體上呈增加的趨勢，尤其在花后第 51 ~ 54 天即果實完全成熟期間，聚合果總質(zhì)量的增長量最大，由 2.403 g 增長至最高值 4.190 g.相比之下，Kiowa 品種在果實轉(zhuǎn)色之后其聚合果總質(zhì)量雖呈增加的趨勢，但在接近成熟的花后第 51 天時達到最大值 12.783 g,果實完全成熟時其聚合果總質(zhì)量下降至 11.300 g.兩個品種果實在轉(zhuǎn)色進程中其聚合果附著的果軸質(zhì)量的變化也有較大的差異，Chester 品種在花后第 9 天轉(zhuǎn)色直至第 21 天時，果軸呈現(xiàn)逐步小幅增加的趨勢，之后略有下降，基本保持恒定直至花后第 51 天，在花后第 54 天果實完全成熟時，果軸質(zhì)量急速增加至最大值 0.337 g.Kiowa 在花后第 27 ~ 33 天其果軸質(zhì)量有小幅的增長，到花后第36天略有下降，花后第 36 ~ 51 天逐步增加至最大值 1.190 g,而到花后第 54 天又略有下降（0.900 g）。Chester 單核果質(zhì)量在果實發(fā)育進程中呈逐步增加的趨勢，直至花后第54天增至最大值0.099 g,也以花后第51~54天的增長量為最大（0.039 g）。

　　與聚合果總質(zhì)量的生長動態(tài)類似，Kiowa 在花后第 27 ~ 54 天的發(fā)育進程中，單核果質(zhì)量先呈逐步增加的趨勢，直至花后第51天達到最大值0.126g,花后第 54 天其單核果質(zhì)量下降至 0.087 g.Chester種子的百粒質(zhì)量自花后第 9 天直至第 30 天呈持續(xù)增加的趨勢，開花第 30 天后趨于穩(wěn)定（0.316 g），直至花后第 51 和第 54 天才略有上升（分別為 0.380 和0.330 g）。Kiowa 種子百粒質(zhì)量在花后第 27 ~33 天呈持續(xù)增加的'趨勢，到花后第 33 天趨于穩(wěn)定，直至花后第 51 天（0.436 g）和第 54 天（0.414 g）其百粒質(zhì)量才略有下降。

　　3 結(jié)論與討論

　　黑莓完全成熟的鮮果柔軟多汁，其成熟期正處于每年 7 ~ 8 月的高溫夏季，因而給其采收、貯藏和運輸?shù)葞�來了極大的不便，這已成為目前限制國內(nèi)低山丘陵地區(qū)黑莓產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的最重要因素。黑莓果實為聚合果，由分布在花托也即果軸上的眾多小核果組成，成熟時小核果與花托不分離，成熟時無呼吸躍變，不依賴于乙烯釋放，必須完全成熟時才能采收食用[12],故采收時的硬度對于黑莓生產(chǎn)各環(huán)節(jié)尤為關(guān)鍵，而要保證其硬度則必須要充分了解果實生長發(fā)育的生物學(xué)特性，因此文中的實驗結(jié)果能為品種的栽培推廣提供參考依據(jù)。

　　黑莓果實發(fā)育至成熟經(jīng)歷了一系列的轉(zhuǎn)色階段，直立無刺類型品種一般分為起始綠果期（授粉后 10 天以內(nèi)）、發(fā)育至完全變紅（授粉后第 20 ~40 天）、發(fā)育至完全變亮黑（授粉后第 45 ~ 55 天）這 3 個時期[14].關(guān)于黑莓的生長發(fā)育，吳文龍等人[7]對 Boysenberry 果實在發(fā)育 30 天內(nèi)的果徑和單果質(zhì)量進行了初步分析，結(jié)果表明，果質(zhì)量和果徑主要在果實發(fā)育后期形成，本研究結(jié)果也證實了這一點。兩個高硬度和兩個低硬度品種授粉后至完全成熟時其生長發(fā)育都具有周期性變化規(guī)律，即所有品種果實的縱、橫徑均呈雙 S 型增加趨勢，且以授粉后 3 天內(nèi)的生長為最快，尤其是相同硬度的品種類型果實在轉(zhuǎn)色至成熟發(fā)育進程中其縱、橫徑增長變化趨勢較為類似。高硬度的Chester 和 Arapaho 品種從開花第 9 天轉(zhuǎn)色前后直至成熟進程中，其縱、橫徑增長量整體上呈下降-上升-下降-上升的變化趨勢，兩個品種果實的縱、橫徑凈增長量均在花后第 9 天的轉(zhuǎn)色期和最后發(fā)育成熟階段中出現(xiàn)峰值，完全成熟前的最后 3 天單果凈生長量也最大。低硬度品種 Kiowa 和Boysenberry 果實的縱徑、橫徑以及單果質(zhì)量的凈增長量均呈上升-下降的交替變化趨勢，且?guī)讉�凈生長量各自出現(xiàn)了高峰值時期。Kiowa 果實縱、橫徑在花后第 6 ~ 9、第 18 ~ 21 及第 48 ~ 51 天接近完全成熟時增長均較快，且花后第 48 ~ 51 天的單果凈增長量最大；Boysenberry 果實縱、橫徑在花后第 6 ~ 9、第 15 ~ 18 及第 27 ~ 30 天接近完全成熟時增長均較快，且花后第 27 ~ 30 天單果質(zhì)量的增加量最大。這一結(jié)果表明，這幾個發(fā)育階段是決定黑莓果實大小和產(chǎn)量的關(guān)鍵時期。此外，成熟期相似的高硬度 Chester 的聚合果總質(zhì)量、果軸質(zhì)量和單核果質(zhì)量均在花后第 54 天的最終成熟時分別增長至最高值，而低硬度的 Kiowa 則在花后第 51 天三者分別達到最高值。這一結(jié)果進一步表明，各黑莓品種在接近成熟和最后成熟階段其果實性狀不僅表現(xiàn)出果實大小和單果質(zhì)量的飛躍，而且表明了黑莓品種硬度出現(xiàn)差異的關(guān)鍵時期也是在其最后成熟階段，這與我們之前對其成熟果實硬度的測定結(jié)果完全一致[8].

　　果實硬度屬于多基因控制的復(fù)雜性狀[15],這可能要采用包括雜交育種在內(nèi)的多種生物學(xué)手段才能改良。近有研究者發(fā)現(xiàn)，采用赤霉蕓苔素生長調(diào)節(jié)劑噴施處理可以明顯提高葡萄漿果的果實硬度[16],不同方式和不同顏色的紙袋套袋會一定程度降低柿果的硬度[17].對不同硬度黑莓品種生長性狀的共性和差異的分析，不僅揭示了黑莓果實組成性狀的生長發(fā)育規(guī)律，也為黑莓果實硬度形成機理的探討改良及其生產(chǎn)栽培供了理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)。（圖略）

　　參考文獻：

　　[1] 夏國京 , 郝 萍 , 張力菲 . 第三代果樹野生漿果栽培與加工技術(shù) [M]. 北京 : 中國農(nóng)業(yè)出版社 ,2002:9 - 9.

　　[2] Beattie J, Crozier A, Duthie G G. Potential health benefits ofberries[J].Curr Nutri Food Sci,2005,1（1）：71 - 86.

　　[3] Strik B C, Clark J R, Finn C E, et al. World wild blackberryproduction[J].HortTechnol,2007,17（2）： 205 - 213.

　　[4] Hardenburg R E, Watada A E, Wang C Y. The commercialstorage of fruits, vegetables and commercial nursery stocks[C]//Agriculture Handbook. Washington: US Department ofagriculture, 1986.

　　[5] Cahn H, DeFrancesco J, Nelson E, et al. Fruit quality evaluationof raspberries and blackberries at North Willamette Research andExtension Center[J]. Special report, 1992, 892:3 - 4.

　　[6] 吳文龍 , 閭連飛 , 李維林 , 等 . 不同黑莓品種果實與種子性狀的調(diào)查與分析 [J]. 果樹學(xué)報 ,2008,25（5）：677 - 681.

　　[7] 吳文龍 , 王小敏 , 趙慧芳 , 等 . 黑莓品種 Boysen 果實發(fā)育模型的建立與分析 [J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報 ,2010,26（5）：1048 - 1052.

　　[8] 湯飛云 , 張春紅 , 胡淑英 , 等 . 不同品種黑莓果實發(fā)育過程中硬度變化規(guī)律的調(diào)查與分析 [J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報 , 2012, 24（10）：9 - 11.

　　[9] 李 莉 , 楊 雷 , 楊 莉 , 等 . 草莓果實生長發(fā)育及主要營養(yǎng)成分變化規(guī)律研究 [J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報 ,2006, 18（2）：67 - 70.

　　[10] 楊詠麗 , 崔成東 . 黑穗醋栗果實成熟過程主要營養(yǎng)成分變化規(guī)律 [J]. 園藝學(xué)報 ,1994,21（1）：21 - 25.

　　[11] 王濟紅 , 祁 翔 , 陳 訓(xùn) , 等 . 兔眼藍莓扦插苗設(shè)施栽培下生長發(fā)育規(guī)律研究 [J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) ,2008,36（5）： 1792 - 1795.

　　[12] Perkins-Veazie P, Collins J K, Clark J R. Cultivar and maturityaffect postharvest quality of fruit from erect blackberries[J].HortSci, 1996, 31（2）：258 - 261.

　　[13] 馬冬雪 , 歐陽少林 , 劉仁林 , 等 .HB 柚生長發(fā)育的生物學(xué)特性研究 [J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報 ,2011,31（10）：43 - 48.

　　[14] Perkins-Veazie P, Clark J R, Huber D J, et al. Ripeningphysiology in 'Navaho' thornless blackberries: color, respiration,ethylene production, softening, and compositional changes [J]. JAme Soc Horti Sci, 2000,125（3）：357 - 363.

　　[15] 李英慧 , 王火旭 , 任秀云 . 草莓果實硬度遺傳和選擇研究 [J].遼寧師范大學(xué)學(xué)報 : 自然科學(xué)版 ,2000,23（3）： 316 - 318.

　　[16] 魏治國 , 汪永洋 , 許爾文 , 等 . 赤霉蕓苔素對紅地球葡萄生長發(fā)育的影響 [J]. 經(jīng)濟林研究 ,2014,32（1）：126 - 128,134.

　　[17] 胡青素 , 吳發(fā)榮 , 龔榜初 , 等 . 不同材質(zhì)果袋對‘富有’柿果生長發(fā)育的影響 [J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報 ,2012,32（5）：35 - 41.

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